中国畜牧业协会驴业分会副会长、山东省现代农业产业技术体系驴产业创新团队首席专家、山东省泰山产业领军人才、聊城大学王长法教授为第一作者的论文12月9日在线发表在《Nature Communications》上，论文题目为《Donkey genomes provide new insights into domestication and selection for coat color》，这也是我国学者在马属动物研究上发表的最高水平论文。

       为深入解析我国优良品种德州驴的遗传基础，王长法教授团队主导，联合国内外15家单位通力合作，采集了四大洲、涵盖世界上近1/6地方驴品种样品；综合应用二代测序、三代测序和染色体构象捕获技术(Hi-C)，获得国际上首个组装到染色体水平的家驴基因组参考图谱，其Scaffold N50达到93.37 Mb，是目前奇蹄目马属动物中连续性最好的参考基因组。同时进行了群体比较基因组学研究，在家驴驯化及毛色选择研究方面取得新突破。该研究成果将为驴遗传资源保护和利用及基因组育种提供了重要理论支撑。

图1 论文截图

       在人类历史长河中，驴参与了人类多个层面的文化生活，为人类提供役力、奶、肉等，还为人类生活方式的转变提供了迁移工具。但与马、骆驼等役畜相比，驴在考古学及历史文献记录中篇幅较少，至今仍很难确定驴的起源、驯化历史。家驴高质量参考基因组的组装为此问题的解答提供了重要手段。团队通过全基因组重测序技术检测分析了四大洲的126个家驴及7个野驴个体（涵盖世界上仅存的藏野驴、蒙古野驴及索马里野驴三个野驴品种）的基因组数据，发现大量的基因组遗传变异，首次揭示四大洲地方驴品种间的特征性分子差异；明确驴特有基因序列，为真假驴皮、驴肉、驴奶及阿胶的鉴别诊断提供分子依据。通过系统进化分析和主成分分析，结果显示现代家驴至少在6000年前拥有共同祖先，此结果比母系遗传线粒体DNA分析的结果要早1000年。上述成果的取得为在我国率先构建具有自主知识产权的驴全基因组选择技术体系奠定了分子基础。

图2 家驴群体结构及基因交流分析

      父系和母系遗传物质对于群体演化历史研究具有重要的价值，团队首次成功组装了家驴的Y染色体并构建了家驴群体父系遗传物质的系统进化树，同时根据线粒体变异位点构建了母系遗传物质的系统进化树。对比分析发现驴父系和母系种群演化间存在很大差异，显示家驴驯化过程中存在严重性别偏倚现象。上述成果的取得为我国驴高效繁育体系及高效育种体系建设奠定了分子基础。

图3 驴黑毛色的二次驯化

      毛色为家畜重要的生产性状，黑毛色颇受大众青睐。中医上也素有黑色入肾经的说法，乌鸡白凤丸、黑驴皮制作的高档阿胶、黑驴肉、黑猪肉等均为国人喜爱的药品和食品。和众多驯化的家畜一样，与野生祖先相比，现代家驴展现出多个毛色及花纹。我国大型优良驴品种多为深毛色，小型驴品种多为浅毛色，现存的藏野驴、蒙古野驴及索马里野驴三个野驴主要为灰褐色、棕褐色，其背后的分子机制对于优良驴品种培育具有重要意义。研究发现深毛色驴由浅毛色驴驯化而来，黑毛色可能是二次驯化的结果。进一步研究发现TBX3基因下游的一个碱基缺失突变与驴的黑毛色相关，同时还发现TBX3基因与驴体高性状相关。本研究结果不仅为马属动物的起源驯化研究提供了新观点，也为未来在国内外率先定向培育出皮厚肉多黑驴新品系奠定了理论基础。

图4 驴黑毛色的形成机理

      驴产业已经成为我国特色产业、新兴产业、民生产业。我国不仅具有相对完善的驴产业链条，还从政府层面组建了山东省第一支现代农业产业技术体系驴产业创新团队，专业从事驴全产业链条的卡脖子技术研究，“世界养驴看中国，中国养驴看山东”已成为国内外行业共识。作为名贵中药材“阿胶”的重要原料供体，驴在我国畜牧业中有着非同寻常的身份，其不仅是畜牧业中的重要一员，还是医疗康养界的“明星”。随着我国经济社会的快速发展和逐步进入老龄化社会，人民更加重视医疗康养，市场上对阿胶、驴肉及驴奶的需求持续增加，目前驴产业已经形成2000亿元的产业规模。

      王长法为本文的第一作者，仲跻峰等4人为本文的通讯作者。本研究得到了国家自然科学基金、山东省自然基金、良种工程、泰山产业领军人才工程、山东省现代农业产业技术体系驴产业创新团队建设项目、聊城大学高层次引进人才项目、山东省农业科学院-东阿阿胶股份有限公司院企合作项目的资助。

全文链接：https://www.nature.com/articles/s41467-020-19813-7。

DOI ：10.1038/s41467-020-19813-7

（本文由 驴产业创新团队 供稿）